上期談到現(xiàn)在大家熟知的那些國外黃色系牡丹和伊藤雜交種，擁有的亮麗的黃色花朵都有野生種滇牡丹(Paeonia delavayi)的血統(tǒng)，我國著名的黃色牡丹品種‘姚黃’的種源來自于哪里呢？

滇牡丹

牡丹在我國有據(jù)可考的觀賞栽培歷史有1600多年，現(xiàn)在世界各國栽培的牡丹，其種源都是直接或間接來源于中國。雖然在國內(nèi)、國外牡丹早已揚(yáng)名，但從科學(xué)的角度把牡丹的起源和分類說清楚，卻是最近10年左右才實(shí)現(xiàn)的事，推動這一進(jìn)程的正是國家植物園南園的洪德元院士團(tuán)隊。經(jīng)過30多年持續(xù)的潛心研究，洪德元院士發(fā)表相關(guān)論文40多篇、出版《世界的牡丹和芍藥》（PEONIES of the world）專著三本，厘清了全球牡丹芍藥家族的物種組成，闡述了牡丹芍藥家族的起源和進(jìn)化。

牡丹專著

牡丹屬于芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)，牡丹亞屬(subgenus Moutan)，共有9個野生種和1個雜交栽培種。牡丹芍藥家族大約于7000萬年前起源于泛喜馬拉雅地區(qū)，并于2800萬年前隨著喜馬拉雅山的隆升而快速分化、向外遷移，形成了牡丹和芍藥兩個亞屬。牡丹亞屬野生種自然分布僅在中國，芍藥亞屬25個野生種自然分布于亞洲、歐洲、北美洲和非洲。較為特殊的是，木本的牡丹亞屬野生種與草本的芍藥亞屬野生種相比，擁有更多的祖先特征。

芍藥科分類

龍生九子，各不相同；而牡丹九子，血脈相通。目前全球牡丹雜交栽培品種2000余個，其血統(tǒng)完全來源于這9個野生種。中國是世界牡丹的起源中心和栽培中心，通過長達(dá)千余年的引種馴化野生牡丹、栽植選育新品種，淋漓盡致地展現(xiàn)了牡丹的遺傳多樣性和人工輔助育種的魅力，難怪達(dá)爾文在其巨著《物種起源》中都以牡丹為例闡述人為選擇的作用。

洪德元院士團(tuán)隊基于對所有野生牡丹物種和47個傳統(tǒng)栽培牡丹品種的取樣，利用葉綠體基因測序和轉(zhuǎn)錄組方法獲取25個單拷貝核基因序列，構(gòu)建了高分辨率的分子樹，顯示中原地區(qū)分布的5個野生種：中原牡丹(P. cathayana)、紫斑牡丹(P. rockii)、鳳丹(P. ostii)、卵葉牡丹(P. qiui)、矮牡丹(P. jishanensis)相互雜交產(chǎn)生了我國傳統(tǒng)牡丹栽培品種。中原牡丹是栽培牡丹形成的“主力”，它既是許多栽培牡丹品種的“爸爸”，又是另一大群的“媽媽”，著名的傳統(tǒng)牡丹品種‘姚黃’正是中原牡丹的后代。

花王牡丹的產(chǎn)生

國色天香的牡丹栽培品種裝點(diǎn)著大江南北的城市公園，引起了人們的極大關(guān)注，而牡丹野生種因分布于深山老林，人們難得一見。每一個牡丹野生種的發(fā)現(xiàn)和科學(xué)定名都凝聚著一批植物學(xué)家的心血，讓我們跟隨他們的腳步，一起了解九個牡丹野生種的發(fā)現(xiàn)歷程和學(xué)名由來。

形態(tài)多變的滇牡丹

(P. delavayi Franch.)

作為最早被描述并正式發(fā)表的牡丹野生種，因形態(tài)多變，滇牡丹成員100多年來被命名為不同的種、變種、變型等。

早在1886年，法國植物學(xué)家Adrien R. Franchet根據(jù)法國傳教士Jean-Marie Delavay在云南麗江和洱源采集的標(biāo)本發(fā)表了兩個牡丹新種：花紫紅色的P. delavayi Franch.和花黃色的P. lutea Delavayi ex Franch.。此后，又有P. potaninii Kom.(花褐紅色)，P. trollioides Stapf. ex Stern (花金黃色)，P. delavayi var. angustiloba Rehder & E. H. Wilson（葉裂片窄），P. delavayi var. lutea f. superba Lemoine（花桔黃色）等種或種下名字出現(xiàn)。

洪德元院士團(tuán)隊通過廣泛的野外考察、居群取樣、性狀變異分析等，認(rèn)為這是一個形態(tài)性狀極其多變但連續(xù)的復(fù)合群，于1998年在學(xué)術(shù)期刊Annals of the Missouri Botanical Garden上發(fā)表文章將其歸并為一個物種——滇牡丹P. delavayi Franch.，結(jié)束了一個多世紀(jì)的爭論。

滇牡丹分布于西藏東南部至橫斷山西部，是目前牡丹野生種中分布最廣、居群數(shù)最多的。根據(jù)金效華等主編的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》第三卷（2023年，湖北科學(xué)技術(shù)出版社），滇牡丹處于易危（VU）等級。

花色、形態(tài)多變的滇牡丹

滇牡丹的科學(xué)考察（洪德元，1997年）

滄海遺珠中原牡丹

(P. cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan)

中原牡丹是牡丹九子中最晚被命名的野生種。

1994年，洪德元院士團(tuán)隊在河南省嵩縣木植街鄉(xiāng)的牡丹科考中，在石滾溝村的楊惠芳先生家發(fā)現(xiàn)一株開紅色花的牡丹。據(jù)楊先生說，這是他1961年從附近山上挖回來的。1997年，洪院士和他的團(tuán)隊成員再次拜訪楊先生，對該株牡丹照相并采集了幾份標(biāo)本，編號為H97010，分別存放在國家植物園南園國家植物標(biāo)本館(PE)和美國密蘇里植物園標(biāo)本館(MO)。洪院士團(tuán)隊和雇傭的老鄉(xiāng)（6人）在附近山上尋找了一天多也未發(fā)現(xiàn)第二株牡丹。

雖然已經(jīng)經(jīng)過人工引種栽培，但該牡丹的小葉數(shù)目、葉片分裂程度等性狀明顯有別于其它野生牡丹，洪院士團(tuán)隊于2007年以中原牡丹（P. cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan）命名將其發(fā)表于學(xué)術(shù)期刊《植物分類學(xué)報》(Acta Phytotaxonomica Sinica)上。

后期的分子證據(jù)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，中原牡丹是牡丹傳統(tǒng)栽培品種的主要母系親本，在我國牡丹栽培品種的形成中“貢獻(xiàn)”最大。雖然我們很難聯(lián)想目前這株紅色的中原牡丹會是‘姚黃’牡丹的親本，但在植物分類上客觀科學(xué)的證據(jù)往往比人眼可靠?；蛟S曾經(jīng)的中原牡丹也如滇牡丹一樣，是個五彩繽紛的復(fù)合群，只是在人們認(rèn)清它們之前就滅失了。

中原牡丹目前僅剩河南嵩縣農(nóng)村宅旁一株個體，處于極危(CR)等級，如果不好好保護(hù)，我們將失去這一寶貴的基因資源。

中原牡丹

未完待續(xù)……

圖 | 潘開玉

審核 | 洪德元