提起鹿,美國人第一個會想到白尾鹿(Odocoileus virginianus),歐洲人會想到歐洲馬鹿(Cervus elaphus),而東亞人第一個想到的,十有八九是梅花鹿(C. nippon)。從國畫到動畫片《九色鹿》,梅花鹿一直是中國乃至整個東亞文化圈中地位舉足輕重的物種。
梅花鹿臺灣亞種:大噶好,我是梅發(fā)怒(不對)。圖片:Page Chao / Flickr
我們最熟悉的鹿
為什么梅花鹿如此重要?分布廣可能是一個原因。從俄羅斯遠(yuǎn)東向南,縱貫整個中國東部,以及日本全境和朝鮮半島,直到我國臺灣省和越南,歷史上都有梅花鹿的分布。它更是日本唯一的鹿科動物;事實(shí)上,梅花鹿的英文名Sika,就是從日語的鹿(Shika)音譯過來的,學(xué)名Cervus nippon更是“日本鹿”的意思。
梅花鹿屋久亞種(C. n. yakushimae),產(chǎn)于九州南部的屋久島,有證據(jù)說這些鹿是幾千年前從日本主島引入的,所以有人認(rèn)為它不算有效亞種。圖片:吳士緯 / Flickr
在亞洲大陸東部的幾乎每片未被破壞的森林中,都有一個大鹿、一個中鹿和一個小鹿的生態(tài)位。在北方針闊混交林是馬鹿、梅花鹿、狍子(Capreolus pygargus),而在南方常綠闊葉林則是水鹿(Rusa unicolor)、梅花鹿、麂子(Muntiacus spp.)。在整個東部季風(fēng)區(qū),大鹿和小鹿的生態(tài)位南北易主,而梅花鹿始終穩(wěn)居中鹿生態(tài)位,因此成了東亞文化圈最熟悉的鹿種。
顏值也是重要原因。東亞的幾種鹿中,馬鹿、水鹿過于硬朗,麋鹿(Elaphurus davidianus)則有一張?bào)H臉,都遠(yuǎn)不及梅花鹿的精致五官。在我國文化中,鹿一般與靜雅、長壽或與世無爭聯(lián)系在一起,優(yōu)雅的梅花鹿無疑是最佳代表。
麋鹿:你說誰是驢臉?你才是驢臉!圖片:Carlos Delgado / Wikimedia Commons
梅花鹿還有一個東亞鹿類中獨(dú)一無二的特點(diǎn)——斑點(diǎn),夏毛極其鮮艷的棕紅底色上點(diǎn)綴著雪白的斑點(diǎn),沿著脊背還有一條黑線,屁股上則是白色臀斑外點(diǎn)綴著兩坨黑斑。只有南亞的白斑鹿(Axis axis)和歐洲的黇[tiān]鹿(Dama dama)體色之艷麗堪與梅花鹿一比。
梅花鹿越南亞種:來自高級色的鄙視!它的學(xué)名意思是“假白斑鹿”,因?yàn)樗桶装呗挂粯?,喉嚨底下有一塊白斑。圖片:elPadawan / Flickr
不過,到了冬季,大部分梅花鹿就會褪下斑點(diǎn),變成灰黑色的純色鹿,只有白臀斑和背上那條黑線還保留著。
“講禮貌”的民族
梅花鹿是叫聲最豐富的鹿類。它們報(bào)警時會發(fā)出圓潤的單聲,“呦呦鹿鳴”也許就是指這種叫聲,雄鹿宣示領(lǐng)地時則發(fā)出另一種更尖一些的單聲。求偶雄鹿會長嘯,只不過與馬鹿相比,梅花鹿的嘯聲過于尖細(xì)和拖沓,顯得哀怨有余,霸氣不足。在日本,人們也被梅花鹿的凄涼叫聲所感動,留下了“奧山秋意染紅林,鳴鹿聲聲悲不禁”、“呦呦鳴啼,尾聲凄切夜之鹿”這樣的古詩。
奈良著名的餅干強(qiáng)盜(不對)梅花鹿本州亞種。圖片:Humanoid one / Wikipedia
奈良有名的鹿丸(大誤)也是梅花鹿。日本人習(xí)慣稱梅花鹿為“鞠躬鹿”(Bow deer),因?yàn)槿藗兿嘈盼故硶r鹿會低頭鞠躬道謝。這其實(shí)是邀請對方頂頭的信號(無論是出于敵意還是游戲)。在別處這種行為不會造成什么傷害,但在日本,別人鞠躬是一定要還禮的,然后就……
以林緣為家的生存強(qiáng)者
其實(shí)大部分鹿類剛出生時都有白點(diǎn),但隨著年齡增長就消失了。為何梅花鹿保留下來呢?因?yàn)榘c(diǎn)的作用是幫助小鹿隱藏在草叢中躲避天敵。
梅花鹿幼崽。圖片:4028mdk09 / Wikimedia Commons
梅花鹿是東亞大型鹿類中唯一真正的林棲種類,它們維持著相對原始的體態(tài):個體小,腿短,跑步的時候,它是像兔子那樣跳著跑,而不是像鹿屬(Cervus)其它成員平著跑。遇到危險(xiǎn)時,梅花鹿會跑幾步扎進(jìn)樹叢,借助身上的白點(diǎn)隱身;相較之下,馬鹿等一些鹿類則是一直狂奔。
梅花鹿喜歡群居,在林緣和林間空地會集成大群。所以它有一個醒目的臀斑,獨(dú)居需要隱身時,就用尾巴遮起來,來到空地需要向同類傳達(dá)信息時,就把屁股毛炸開,尾巴抬起來,變成一個大白屁股。
屁股“炸毛”的梅花鹿。圖片:Nicholas Clegg / Wikimedia Commons
梅花鹿是一種不挑食的動物。雖然和所有鹿類一樣沒有上門齒,但它的第一對下門齒極其寬大,便于切割堅(jiān)硬的枝葉和草莖。
而且它對植物纖維的消化能力相當(dāng)之強(qiáng)。我曾在冬季的吉林汪清自然保護(hù)區(qū)里,追蹤梅花鹿和狍子的足跡鏈。我沿著足跡鏈尋找那些它們啃咬過的痕跡——雖然生活在同一片森林中,但狍子只啃食落葉樹的枝葉,而梅花鹿則針葉樹、闊葉樹照單全收。針葉樹富含萜烯,很難消化,只有適應(yīng)力最強(qiáng)的食草動物才可以利用。
東北梅花鹿的足跡,左側(cè)為蹄子前方,右側(cè)為懸蹄印。攝自吉林汪清國家級自然保護(hù)區(qū)。圖片:baboon
除了不挑食,梅花鹿還有逆天的抗病能力。此外群居的習(xí)性使得它們很容易被馴化,因此東亞文明很早就為了取得鹿茸,馴養(yǎng)了梅花鹿。
由于各地鹿場交流種源,以及人們有意將不同亞種,甚至梅花鹿與馬鹿雜交,而這些雜交鹿又經(jīng)常“越獄”,與野外的鹿混種。導(dǎo)致梅花鹿各個亞種的血統(tǒng)極其模糊不清。事實(shí)上除了日本的野生梅花鹿還較純以外,中國大陸的梅花鹿已很難說清各亞種的區(qū)別了。
柔媚如水,侵略如火
荷蘭科學(xué)家的一項(xiàng)評估顯示,梅花鹿對私人圈養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)性,高居90種接受評估的非家畜獸類之首。適應(yīng)力如此強(qiáng),又和人類如此糾纏不清,梅花鹿自然而然地沖出亞洲,入侵到世界各地。梅花鹿于1860年被引入英國和愛爾蘭,隨后的半個世紀(jì),它們遍布了歐洲的莊園和養(yǎng)鹿場。由于管理疏忽和戰(zhàn)亂,大量梅花鹿逃逸到野外,在俄羅斯的歐洲部分、烏克蘭、蘇格蘭和捷克等地,繁殖了成千上萬的后代。
生活在德國的野化梅花鹿。圖片:Pixabay
入侵的梅花鹿對歐洲的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了三大影響:
一、梅花鹿和歐洲當(dāng)?shù)氐?strong>歐洲馬鹿大量雜交并產(chǎn)下可育后代。在大不列顛島,很多人相信,已沒有純種的野生歐洲馬鹿了。在歐洲大陸情況稍好,因?yàn)楂C人為了保存優(yōu)良的獵物基因,會持續(xù)地獵殺歐洲馬鹿群中的小個子個體,歪打正著地淘汰了那些雜交鹿。
二、梅花鹿擠壓了本地歐洲狍(Capreolus capreolus)的生存空間,在梅花鹿泛濫的地區(qū),歐洲狍幾乎絕跡。
英格蘭Arne保護(hù)區(qū)的梅花鹿。圖片:Ross Hoddinott / 2020VISION / Minden Pictures
三、梅花鹿有一種歐洲本土所有鹿類都沒有的行為:用犄角在樹干上劃口子。歐洲馬鹿和歐洲狍等只是用犄角在樹干上蹭幾下,梅花鹿則是用角尖插入樹干劃開整層樹皮,甚至滲出樹汁,給當(dāng)?shù)貥淠驹斐蓸O大破壞。
在北美,1916年美國從英國的十一世貝德福德公爵(Duke of Bedford)那里,引進(jìn)了幾只梅花鹿屋久亞種,這是梅花鹿首次登上北美大陸。隨后這些鹿逃逸到野外,并與當(dāng)?shù)氐?strong>白尾鹿發(fā)生競爭。
“還不快給本大爺收拾!” 日本廣島的日本獼猴(Macaca fuscata)給梅花鹿理毛。圖片:Miles Barton / NPL / Minden Pictures
由于梅花鹿的抗病力(特別是對可置白尾鹿于死地的流行線蟲?。┻h(yuǎn)高于白尾鹿,可取食的植物種類也遠(yuǎn)多于白尾鹿,而且體型小不受獵人待見。幾十年內(nèi)它們就發(fā)展到上萬之眾,與白尾鹿分地而治——梅花鹿占據(jù)低地和濕地,而白尾鹿占據(jù)高地和農(nóng)田區(qū)。隨后在德克薩斯州,梅花鹿也發(fā)展到上萬。
貝德福德公爵在1905年贈送了6只梅花鹿給新西蘭,并在北島野放,最終成為新西蘭第二多的鹿類。
如此強(qiáng)悍,卻在老家吃癟
可嘆的是,當(dāng)梅花鹿在海外攻城略地的同時,后方卻被“抄家”了。位于文明中心的華北梅花鹿(C. n. mandarinus)和山西梅花鹿(C. n. grassianus)已滅絕。越南梅花鹿(C. n. pseudaxis)、臺灣梅花鹿(C. n. taiouanus)也已經(jīng)野外滅絕——雖然1986年人們于臺東縣的綠島、1988年于墾丁國家公園重新野放了純種的臺灣梅花鹿,但至今梅花鹿在臺灣仍被列為“家畜”而非野生動物。
臺灣梅花鹿。圖片來自《全世界的鹿:鹿科現(xiàn)存種和滅絕種歷史》(The deer of all lands; a history of the family Cervidæ living and extinct)。圖片:Biodiversity Heritage Library / Flickr
華南梅花鹿(C. n. kopschi)也險(xiǎn)些滅絕,在1983年數(shù)量降到60只以下,后來國家開展了強(qiáng)有力的保護(hù)活動,反盜獵,為梅花鹿制造水源點(diǎn)和投鹽點(diǎn),最重要的是在森林里砍伐出缺口,人工制造出梅花鹿最喜愛的灌草叢和森林嵌套生境。目前華南梅花鹿的數(shù)量超過1000只。
四川梅花鹿(C. n. sichuanicus)得益于當(dāng)?shù)夭刈宓男叛?,一直免受盜獵之苦,目前在若爾蓋縣、九寨溝縣和甘肅南部等地共有上千只。
東北梅花鹿,自動相機(jī)攝自吉林汪清國家級自然保護(hù)區(qū)。即使是沒有斑點(diǎn)的冬毛,脊背上那一條黑線依然明顯。圖片:北京大學(xué)
由于獵殺和棲息地破壞,東北梅花鹿(C. n. mantchuricus)一度瀕臨絕跡,直到20世紀(jì)80年代才開始恢復(fù),當(dāng)?shù)芈箞龅奶右萋褂植粩嗉尤?,目前?shù)量已達(dá)到8500~9000只。
在國內(nèi),包括IUCN紅皮書在內(nèi)的權(quán)威數(shù)據(jù)庫,都認(rèn)為東北梅花鹿已絕跡,其實(shí)在吉林和黑龍江都有一定數(shù)量的東北梅花鹿,甚至比東北的馬鹿還多一些。
亞洲大陸的梅花鹿苦苦掙扎時,日本卻“鹿?jié)M為患”。嚴(yán)格的管理杜絕了過度獵殺,對日本狼的趕盡殺絕消滅了鹿唯一的天敵,重要的是,日本奶業(yè)的蓬勃發(fā)展制造了大量林中空地和邊緣生境,為梅花鹿提供大量食物。在北海道,1962年的梅花鹿狩獵記錄僅有2000只,1992年卻批準(zhǔn)獵殺了近22000只。
梅花鹿北海道亞種。日本各亞種與大陸梅花鹿最大的區(qū)別是,鹿茸是黑色的,而非大陸梅花鹿那樣的淺紅色。圖片:Tzuhsun Hsu / Flickr
我一直疑惑,梅花鹿并不是脆弱的物種,為何在原產(chǎn)地境遇如此凄慘?其中一個原因是獵殺,梅花鹿因其體型和肉質(zhì)成為獵人追殺的目標(biāo);另一個可能的原因是,梅花鹿的主場是森林-草原嵌套生境,但在東亞,這樣的大面積生境越來越少——要么被開墾成農(nóng)田,要么已被改造成單一的人工林,最好的也就是年輕的天然林,清一色的樹木間缺少空地,缺乏梅花鹿喜愛的環(huán)境。皮之不存,毛將焉附?
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